Ecological and evolutionary responses of Chinchilla Rats (Family Abrocomidae) to past environmental changes in the Central Andes

Abstract
El siglo XXI trae consigo uno de los desafíos más críticos para ecólogos y biólogos de la conservación: predecir y mitigar futuras amenazas a la biodiversidad resultantes del cambio global inducido por actividades humanas. En la última década se ha sugerido que la elaboración de estrategias de conservación debería centrarse en el estudio del registro paleontológico y de paleoregistros para entender cómo la biota ha respondido a cambios ambientales del pasado que ocurrieron a diferentes escalas temporales. Sin embargo, esta frontera reciente entre paleoecología, biología de la conservación, y ciencias de la Tierra, es relativamente nueva y muy pocos estudios han integrado estas disciplinas. Las ratas chinchilla, roedores hystricognatos de la familia Abrocomidae endémicos a América del Sur, ofrecen un modelo de estudio potencial para explorar respuestas micro- y macroevolutivas de la biota a cambios ambientales pasados a escalas geológicas y mileniales cerrando la brecha entre múltiples áreas de investigación. Dos atributos de interés particular de este grupo incluyen: primero, que sus especies están distribuidas principalmente en los Andes centrales, un área donde cambios geológicos, climáticos, y ecológicos del pasado están bien documentados. Segundo, especies que habitan ambientes áridos en esta región crean depósitos orgánicos (madrigueras fósiles o paleomadrigueras) las cuales pueden permanecer inalteradas por milenios y que han sido ampliamente utilizadas estudios paleoclimáticos y paleoecológicos. El objetivo principal de esta tesis doctoral fue entender cómo procesos ecológicos y evolutivos influyeron en respuestas de las ratas chinchilla a cambios ambientales pasados en los Andes centrales usando métodos de la Biología Evolutiva y la Paleoecología. Las preguntas centrales en este trabajo fueron: ¿Cómo los cambios climáticos geológicos y mileniales en los Andes centrales influyeron en la diversidad y distribución de las ratas chinchilla? ¿Cómo estas respuestas se pueden asociar a procesos micro- y macroevolutivos? A partir de secuencias de ADN de un gen mitocondrial y dos genes nucleares, primero evalúo la sistemática molecular de Abrocomidae. Reconstrucciones filogenéticas mediante métodos de Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana recuperan tres clados principales, los cuales se diferencian marcadamente en hábitat, morfología, y genética. Análisis moleculares adicionales sugieren que estos grupos podrían corresponder a diferentes géneros. Luego, utilizando métodos de coalescencia de múltiples especies e información del registro paleontológico, presento una filogenia de especies calibrada en el tiempo. Desde aquí estimo que las especies actuales de Abrocomidae se originaron durante el Mioceno medio y tardío (13 – 7 Millones de años). La divergencia de los tres clados previamente mencionados fue coetánea a la orogenia Andina y la mayor parte de la diversificación parece haber sido generada mediante especiación ecológica por adaptación a ambientes de condiciones contrastantes. Ningún episodio de diversificación ocurrió durante las edades de hielo del Cuaternario. Mediante el uso de fecas de Abrocoma cinerea obtenidas desde madrigueras modernas y fósiles colectadas en el Desierto de Atacama central posteriormente presento una reconstrucción de cómo esta especie respondió a la variabilidad hidroclimática del pasado. Estudios previos en otro grupo de roedores han indicado que el diámetro de las fecas proporciona una estimación del tamaño corporal. Sin embargo, debido a limitaciones para capturar individuos vivos, esta relación no pudo ser confirmada en A. cinerea y por lo tanto el foco se centra en la relación entre el tamaño moderno de las fecas y la precipitación a lo largo de un gradiente latitudinal. La consiguiente correlación permitió la reconstrucción de la variabilidad de las precipitaciones en el Desierto de Atacama central en los últimos 16.000 años a partir de fecas obtenidas en madrigueras fósiles. La comparación de estos episodios pluviales a otros registros paleoclimáticos regionales y extra-regionales permitió identificar forzamientos inter-hemisféricos cruciales para proyecciones de la futura disponibilidad de agua en esta región. Este estudio además sugiere una relación entre cambios fenotípicos del tamaño corporal en A. cinerea en respuesta a cambios en la precipitación, lo cuales pueden incluso ocurrir en un marco temporal de siglos. Las estrategias de conservación bajo el cambio climático en curso en el siglo XXI, pueden ser mejoradas fuertemente al incluir un punto de vista retrospectivo de largo plazo. El uso de información de paleoregistros, secuencias de ADN, o modelamientos computarizados por sí solos limita la identificación del rango de procesos por los cuales las especies resistieron a cambios ambientales pasados. A pesar de las dificultades en capturar individuos vivos, las ratas chinchilla efectivamente proporcionan un sistema único de estudio que facilita la integración entre la Biología Evolutiva y la Paleoecología. A partir de su biogeografía histórica y de análisis en paleomadrigueras, este grupo responde de manera diferencial a cambios ambientales de acuerdo a la naturaleza y la extensión temporal de los eventos. La orogenia de los Andes centrales entre el Mioceno medio a tardío promovió divergencia la cual no sólo definió la diversidad actual de ratas chinchilla, sino que también su distribución en las provincias biogeográficas donde se encuentran actualmente. Por el contrario, las oscilaciones climáticas del Cuaternario parecen sólo haber fomentado efectos al nivel de poblaciones, identificados como divergencia intraespecífica y posiblemente por cambios en el tamaño corporal. Limitaciones en la captura de individuos pueden ser sorteadas con trabajos en terreno más largos y más intensos o mediante el uso de especímenes almacenados en colecciones naturales. La contribución de esta tesis doctoral reside en mostrar que la integración de estas dos disciplinas amplía nuestra perspectiva sobre cómo las especies han respondido a cambios ambientales pasados a través de su historia de vida. Se espera que este trabajo motive investigación adicional en otros taxa para propósitos de conservación futura bajo un marco de trabajo multidisciplinario similar. Los estudios en ratas chinchilla aquí presentados proporcionan un punto de partida, y espero así también establecer las bases para futuros estudios, particularmente aquellos involucrando paleogenómica en madrigueras fósiles de Abrocoma. Estos estudios deberían ir más allá de la caracterización genética de ecosistemas pasados y apuntar a entender la evolución del genoma bajo oscilaciones climáticas rápidas y de corto plazo del Cuaternario.
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Tesis (Doctor en Ciencias Biológicas con mención en Ecología)--Pontificia Universidad Católica de Chile, 2022
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